FOTOSINTESIS
Fotosintesis adalah
suatu proses biokimia pembentukan zat makanan karbohidrat yang dilakukan oleh
tumbuhan, terutama tumbuhan yang mengandung zat hijau daun atau klorofil.
Selain tumbuhan berklorofil, makhluk hidup non-klorofil lain yang
berfotosintesis adalah alga dan beberapa jenis bakteri. Organisme ini
berfotosintesis dengan menggunakan zat hara, karbon dioksida, dan air serta bantuan
energi cahaya matahari.
Organisme fotosintesis disebut fotoautotrof karena
mereka dapat membuat makanannya sendiri. Pada tanaman, alga, dan cyanobacteria,
fotosintesis dilakukan dengan memanfaatkan karbondioksida dan air serta
menghasilkan produk buangan oksigen. Fotosintesis sangat penting bagi semua
kehidupan aerobik di Bumi karena selain untuk menjaga tingkat normal oksigen di
atmosfer, fotosintesis juga merupakan sumber energi bagi hampir semua kehidupan
di Bumi, baik secara langsung (melalui produksi primer) maupun tidak langsung
(sebagai sumber utama energi dalam makanan mereka), kecuali pada organisme
kemoautotrof yang hidup di bebatuan atau di lubang angin hidrotermal di laut
yang dalam. Tingkat penyerapan energi oleh fotosintesis sangat tinggi, yaitu
sekitar 100 terawatt, atau kira-kira enam kali lebih besar daripada konsumsi
energi peradaban manusia. Selain energi, fotosintesis juga menjadi sumber
karbon bagi semua senyawa organik dalam tubuh organisme. Fotosintesis mengubah
sekitar 100–115 petagram karbon menjadi biomassa setiap tahunnya.
Meskipun fotosintesis dapat berlangsung dalam
berbagai cara pada berbagai spesies, beberapa cirinya selalu sama. Misalnya,
prosesnya selalu dimulai dengan energi cahaya diserap oleh protein berklorofil
yang disebut pusat reaksi fotosintesis. Pada tumbuhan, protein ini tersimpan di
dalam organel yang disebut kloroplas, sedangkan pada bakteri, protein ini
tersimpan pada membran plasma. Sebagian dari energi cahaya yang dikumpulkan
oleh klorofil disimpan dalam bentuk adenosin trifosfat (ATP). Sisa energinya
digunakan untuk memisahkan elektron dari zat seperti air. Elektron ini digunakan
dalam reaksi yang mengubah karbondioksia menjadi senyawa organik. Pada
tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, ini dilakukan dalam suatu rangkaian reaksi
yang disebut siklus Calvin, namun rangkaian reaksi yang berbeda ditemukan pada
beberapa bakteri, misalnya siklus Krebs terbalik pada Chlorobium. Banyak
organisme fotosintesis memiliki adaptasi yang mengonsentrasikan atau menyimpan
karbondioksida. Ini membantu mengurangi proses boros yang disebut fotorespirasi
yang dapat menghabiskan sebagian dari gula yang dihasilkan selama fotosintesis.
II.1 Perangkat
fotosintesis
a.
Pigmen
Struktur
kloroplas:
1. membran luar
2. ruang antar membran
3. membran dalam (1+2+3: bagian amplop)
4. stroma
5. lumen tilakoid (inside of thylakoid)
6. membran tilakoid
7. granum (kumpulan tilakoid)
8. tilakoid (lamella)
9. pati
10. ribosom
11. DNA plastida
12. plastoglobula
Proses fotosintesis tidak dapat berlangsung pada
setiap sel, tetapi hanya pada sel yang mengandung pigmen fotosintetik. Sel yang tidak mempunyai pigmen fotosintetik
ini tidak mampu melakukan proses fotosintesis. Pada percobaan Jan Ingenhousz,
dapat diketahui bahwa intensitas cahaya memengaruhi laju fotosintesis pada
tumbuhan.Hal ini dapat terjadi karena perbedaan energi yang dihasilkan oleh
setiap spektrum cahaya. Di samping adanya perbedaan energi tersebut, faktor
lain yang menjadi pembeda adalah kemampuan daun dalam menyerap berbagai
spektrum cahaya yang berbeda tersebut. Perbedaan kemampuan daun dalam menyerap
berbagai spektrum cahaya tersebut disebabkan adanya perbedaan jenis pigmen yang
terkandung pada jaringan daun.
Di dalam daun terdapat mesofil yang terdiri atas
jaringan bunga karang dan jaringan pagar. Pada kedua jaringan ini, terdapat
kloroplas yang mengandung pigmen hijau klorofil.Pigmen ini merupakan salah satu
dari pigmen fotosintesis yang berperan penting dalam menyerap energi matahari.
Dari semua radiasi Matahari yang dipancarkan, hanya
panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis,
yaitu panjang gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (380-700
nm).[18] Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning
(510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm), dan violet (< 400 nm).[19]
Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis.[19] Hal
ini terkait pada sifat pigmen penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis.
Pigmen yang terdapat pada membran grana
menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu. Pigmen yang berbeda
menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berbeda. Kloroplas mengandung
beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya
biru-violet dan merah, sementara klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan
memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a berperan langsung dalam reaksi
terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung berperan dalam reaksi terang.Proses
absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron berenergi tinggi dari
klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor
elektron. Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis.
b.
Kloroplas
Kloroplas terdapat pada semua bagian tumbuhan yang
berwarna hijau, termasuk batang dan buah yang belum matang. Di dalam kloroplas
terdapat pigmen klorofil yang berperan dalam proses fotosintesis. Kloroplas
mempunyai bentuk seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma. Stroma ini
dibungkus oleh dua lapisan membran. Membran stroma ini disebut tilakoid, yang
didalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yang disebut lokuli. Di dalam
stroma juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk membentuk grana
(kumpulan granum). Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang merupakan
tempat terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang merupakan ruang di
antara membran tilakoid. Bila sebuah granum disayat maka akan dijumpai beberapa
komponen seperti protein, klorofil a, klorofil b, karetonoid, dan lipid. Secara
keseluruhan, stroma berisi protein, enzim, DNA, RNA, gula fosfat, ribosom,
vitamin-vitamin, dan juga ion-ion logam seperti mangan (Mn), besi (Fe), maupun
tembaga (Cu).Pigmen fotosintetik terdapat pada membran tilakoid. Sedangkan,
pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid dengan
produk akhir berupa glukosa yang dibentuk di dalam stroma. Klorofil sendiri
sebenarnya hanya merupakan sebagian dari perangkat dalam fotosintesis yang
dikenal sebagai fotosistem.
c.
Fotosistem
Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap
energi cahaya Matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan
akseptor elektron.Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan
pigmen lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, klorofil b berwarna
hijau tua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga.Pigmen-pigmen
tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang
berperan penting dalam fotosintesis.
Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi.Klorofil
ini berperan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama
elektron.Elektron ini selanjutnya masuk ke sistem siklus elektron.Elektron yang
dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari
cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks
antena.
Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua,
yaitu fotosistem I dan fotosistem II.[24] Pada fotosistem I ini penyerapan
energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan
panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700.Energi yang
diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena.Pada fotosistem II penyerapan
energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang
gelombang 680 nm sehingga disebut P680. P680 yang teroksidasi merupakan agen
pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700.Dengan potensial redoks yang lebih
besar, akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari
molekul-molekul air.
d.
Membran dan
organel fotosintesis
Protein yang mengumpulkan cahaya untuk fotosintesis
dilengkapi dengan membran sel. Cara yang paling sederhana terdapat pada
bakteri, yang mana protein-protein ini tersimpan di dalam mebran plasma.Akan
tetapi, membran ini dapat terlipat dengan rapat menjadi lembaran silinder yang
disebut tilakoid,atau terkumpul menjadi vesikel yang disebut membran
intrakitoplasma.Struktur ini dapat mengisi sebagian besar bagian dalam sel,
menjadikan membran itu memiliki area permukaan yang luas dan dengan demikian
meningkatkan jumlah cahaya yang dapat diserap oleh bakteri.
Pada Tumbuhan dan alga, fotosintesis terjadi di
organel yang disebut kloroplas. Satu sel tumbuhan biasanya memiliki sekitar 10
sampai 100 kloroplas. Kloroplas ditutupi oleh suatu membran. Membran ini
tersusun oleh membran dalam fosfolipid, membran luar fosfolipid, dan membran
antara kedua membran itu. Di dalam membran terdapat cairan yang disebut stroma.
Stroma mengandung tumpukan (grana) tilakoid, yang merupakan tempat
berlangsungnya fotosintesis. Tilakoid berbentuk cakram datar, dilapisi oleh
membran dengan lumen atau ruang tilakoid di dalamnya. Tempat terjadinya
fotosintesis adalah membran tilakoid, yang mengandung kompleks membran integral
dan kompleks membran periferal, termasuk membran yang menyerap energi cahaya,
yang membentuk fotosistem.
Tumbuhan menyerap cahaya menggunakan pigmen
klorofil, yang merupakan alasan kenapa sebagian besar tumbuhan memiliki warna
hijau. Selain klorofil, tumbuhan juga menggunakan pigmen seperi karoten dan
xantofil.Alga juga menggunakan klorofil, namun memiliki beragam pigmen lainnya,
misalnya fikosianin, karoten, dan xantofil pada alga hijau, fikoeritrin pada
alga merah (rhodophyta) dan fukoksantin pada alga cokelat dan diatom yang
menghasilkan warna yang beragam pula.
Pigmen-pigmen ini terdapat pada tumbuhan dan alga
pada protein antena khusus. Pada protein tersebut semua pigmen bekerja
bersama-sama secara teratur. Protein semacam itu disebut kompleks panen cahaya.
Walaupun semua sel pada bagian hijau pada tumbuhan
memiliki kloroplas, sebagian besar energinya diserap di dalam daun. Sel pada
jaringan dalam daun, disebut mesofil, dapat mengandung antara 450.000 sampai
800.000 kloroplas pada setiap milimeter persegi pada daun. Permukaan daun
secara sergam tertutupi oleh kutikula lilin yang tahan air yang melindungi daun
dari penguapan yang berlebihan dan mengurangi penyerapan sinar biru atau
ultraviolet untuk mengurangi pemanasan. Lapisan epidermis yang tembus pandang
memungkinkan cahaya untuk masuk melalui sel mesofil palisade tempat sebagian
besar fotosintesis berlangsung.
e.
Fotosintesis
pada tumbuhan
Tumbuhan bersifat autotrof. Autotrof artinya dapat
mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik. Tumbuhan menggunakan
karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan
sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari
fotosintesis. Berikut ini adalah persamaan reaksi fotosintesis yang
menghasilkan glukosa:
6H2O + 6CO2 +
cahaya → C6H12O6 (glukosa) + 6O2
Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa
organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar.Proses
ini berlangsung melalui respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun
tumbuhan.Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan
dengan persamaan di atas. Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan
bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi
kimia.
Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang
disebut klorofil.Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil
terdapat dalam organel yang disebut kloroplas. klorofil menyerap cahaya yang
akan digunakan dalam fotosintesis. Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang
berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di
daun. Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung
setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya. Cahaya akan melewati
lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat
terjadinya sebagian besar proses fotosintesis. Permukaan daun biasanya dilapisi
oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya
penyerapan sinar Matahari ataupun penguapan air yang berlebihan.
f.
Fotosintesis
pada alga dan bakteri
Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang
hingga alga mikroskopik yang hanya terdiri dari satu sel.Meskipun alga tidak
memiliki struktur sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi
dengan cara yang sama. Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis pigmen
dalam kloroplasnya, maka panjang gelombang cahaya yang diserapnya pun lebih
bervariasi. Semua alga menghasilkan oksigen dan kebanyakan bersifat autotrof.
Hanya sebagian kecil saja yang bersifat heterotrof yang berarti bergantung pada
materi yang dihasilkan oleh organisme lain.
II.2 Proses
Fotosintesis
Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari
karena masih ada sejumlah tahap yang belum bisa dijelaskan, meskipun sudah
sangat banyak yang diketahui tentang proses vital ini.Proses fotosintesis
sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu pengetahuan alam utama,
seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri.
Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya
fotosintesis adalah daun.Namun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas
berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini.Di organel inilah tempat
berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma. Hasil fotosintesis
(disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih
dahulu.
Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat
dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan
reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida).
Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap
terjadi di dalam stroma. Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya
menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2). Sedangkan dalam reaksi
gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan
energi (ATP dan NADPH). Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh
dari reaksi terang.Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahaya Matahari.
Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon
menjadi molekul gula.
Organisme fotosintesis itu autotrof, yang berarti
bahwa mereka menyimpan energi, mereka dapat menyintesis makanan langsung ari
karbondioksida, air, dan menggunakan energi dari cahaya. Mereka menumbuhkannya
sebagai bagian dari energi potensial mereka. Akan tetapi, tidak semua organisme
menggunakan cahaya sebagai sumber energi untuk melaksanakan fotosintesis,
karena fotoheterotrof menggunakan senyawa organik, dan bukan karbondioksida,
sebagai sumber energi. Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis
menghasilkan oksigen. Ini disebut fotosintesis oksigen. Walaupun ada beberapa
perbedaan antara fotosintesis oksigen pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria,
secara umum prosesnya cukup mirip pada organisme-organisme tersebut. Akan
tetapi, ada beberapa jenis bakteri yang melakukan fotosintesis anoksigen, yang
menyerap karbondioksida namun tidak menghasilkan oksigen.
Karbondioksida diubah menjadi gula dalam suatu
proses yang disebut fiksasi karbon. Fiksasi karbon adalah reaksi redoks, jadi
fotosintesis memerlukan sumber energi untuk melakukan proses ini, dan elektron
yang diperlukan untuk mengubah karbondioksida menjadi karbohidrat, yang
merupaan reaksi reduksi. Secara umum, fotosintesis adalah kebalikan dari
respirasi sel, yang mana glukosa dan senyawa lainnya teroksidasi untuk
menghasilkan karbondioksia, air, dan menghasilkan energi kimia. Namun, dua
proses itu berlangsung melalui rangkaian reaksi kimia yang berbeda dan pada
kompartemen sel yang berbeda.
Persamaan
umum untuk fotosintesis adalah sebagai berikut:
2n CO2 + 2n DH2
+ foton → 2(CH2O)n + 2n DO
Karbondioksida + donor elektron + energi cahaya →
karbohidrat + donor elektron teroksidasi
Pada
fotosintesis okesigen air adalah donor elektron dan, karena merupakan
hidrolisis melepaskan oksigen, persamaan untuk proses ini adalah:
2n CO2 + 4n H2O
+ foton → 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O
karbondioksida + air + energi cahaya → karbohidrat +
oksigen + air
Seringkali
2n molekul air dibatalkan pada kedua pihak, sehingga menghasilkan:
2n CO2 + 2n H2O
+ foton → 2(CH2O)n + 2n O2
karbondioksida + air + energi cahaya → karbohidrat +
oksigen
Proses lainnya menggantikan senyawa lainnya (Seperti
arsenit) dengan air pada peran suplai-elektron; mikroba menggunakan cahaya
matahari untuk mengoksidasi arsenit menjadi arsenat:[34] Persamaan untuk
reaksinya adalah sebagai berikut:
CO2 + (AsO33–) +
foton → (AsO43–) + CO [35]
karbondioksida + arsenit + energi cahaya → arsenat +
karbonmonoksida (digunakan untuk membuat senyawa lainnya dalam reaksi
berikutnya)
Fotosintesis terjadi dalam dua tahap. Pada tahap
pertama, reaksi terang atau reaksi cahaya menyerap energi cahaya dan
menggunakannya untuk menghasilkan molekul penyimpan energi ATP dan NADPH. Pada
tahap kedua, reaksi gelap menggunakan produk ini untuk menyerap dan mengurangi
karondioksida.
Sebagian besar organisme yang melakukan fotosintesis
untuk menghasilkan oksigen menggunakan cahaya nampak untuk melakukannya,
meskipun setidaknya tiga menggunakan radiasi inframerah.
a.
Reaksi terang
Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP
dan reduksi NADPH2.Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya Matahari.
Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.
Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling
bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II.Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi
P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang
gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan
optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.
Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana
fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II
tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil.[38] Untuk menstabilkan
kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya.
Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim.
Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid.
Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS
II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2. Plastokuinon merupakan
molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon
ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut
sitokrom b6-f kompleks. Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah :
2H2O + 4 foton +
2PQ + 4H- → 4H+ + O2 + 2PQH2
Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa
elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein
kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan
plastosianin (PC). Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H+ dari
stroma ke membran tilakoid. Reaksi yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks
adalah:
2PQH2 +
4PC(Cu2+) → 2PQ + 4PC(Cu+) + 4 H+ (lumen)
Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima
oleh fotosistem I. Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II,
tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal
dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu. Sebagai sistem yang
bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan
memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.[38] Reaksi
keseluruhan pada PS I adalah:
Cahaya +
4PC(Cu+) + 4Fd(Fe3+) → 4PC(Cu2+) + 4Fd(Fe2+)
Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam
tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH.
Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase.
Reaksinya adalah:
4Fd (Fe2+) +
2NADP+ + 2H+ → 4Fd (Fe3+) + 2NADPH
Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid
akan masuk ke dalam ATP sintase. ATP sintase akan menggandengkan pembentukan
ATP dengan pengangkutan elektron dan H+ melintasi membran tilakoid. Masuknya H+
pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik
(Pi) menjadi ATP. Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah
sebagai berikut:
Sinar + ADP + Pi
+ NADP+ + 2H2O → ATP + NADPH + 3H+ + O2
b.
Skema Z
Pada tanaman, reaksi terang terjadi pada membran
tilakoid di kloroplas dan menggunakan energi cahaya untuk menyintesis ATP dan
NADPH. Reaksi terang memiliki dua bentuk: siklus dan nonsiklus. Pada reaksi
nonsiklus, foton diserap pada kompleks antena fotosistem II penyerap cahaya
oleh klorofil dan pigmen aksesoris lainnya. Ketika molekul klorofil pada inti
pusat reaksi fotosistem II memperoleh energi eksitasi yang cukup dari pigmen
antena yang berdekatan dengannya, satu elektron akan dipindahkan ke molekul
penerima elektron, yaitu feopftin, melalui sebuah proses yang disebut pemisahan
tenaga terfotoinduksi. Elektron ini dipindahkan melalui rangkaian transport
elektron, yang disebut skema Z, yang pada awalnya berfungsi untuk menghasilkan
potensi kemiosmosis di sepanjang membran. Satu enzim sintase ATP menggunakan
potensi kemisomosis untuk menghasilkan ATP selama fotofosforilasi, sedangkan
NADPH adalah produk dari reaksi redoks terminal pada skema Z. Elektron masuk ke
molekul klorofil pada fofosistem II. Elektron ini tereksitasi karena cahaya
yang diserap oleh fotosistem. Pembawa elektron kedua menerima elektron, yang
lagi-lagi dilewatkan untuk menurunkan energi penerim elektron. Energi yang
dihasilkan oleh penerima elektron digunakan untuk menggerakan ion hidrogen di
sepanjang membran tilakoid sampai ke dalam lumen. Elektron digunakan untuk
mereduksi koenzim NADP, yang memiliki fungsi pada reaksi terang. Reaksi siklus
mirip dengan nonsiklus, namun berbeda pada bentuknya karena hanya menghasilkan
ATP, dan tidak ada NADP (NADPH) tereduksi yang dihasilkan. Reaksi siklus hanya
berlangsung pada fotosistem I. Setelah elektron dipindahkan dari fotosistem,
elektron digerakkan melewati molekul penerima elektron dan dikembalikan ke
fotosistem I, yang dari sanalah awalnya elektron dikeluarkan, sehingga reaksi
ini diberi nama reaksi siklus.
c.
Fotolisis air
NADPH adalah agen pereduksi utama dalam kloroplas,
menyediakan sumber elektron enerjik kepada reaksi lainnya. Produksinya
meninggalkan klorofil dengan defisit elektron (teroksidasi), yang harus
diperoleh dari beberapa agen pereduksi lainnya. Elektron yang hilang dari
klorofil pada fotosistem I ini digantikan dari rangkaian transport elektron
oleh plastosianin. Akan tetapi, karena fotosistem II meliputi tahap pertama
dari skema Z, sumber elektron eksternal siperlukan untuk mereduksi molekuk
klorofil a-nya yang telah teroksidasi. Sumber elektron pada tanaman hijau dan
fotosintesis cyanobacteria adalah air. Dua molekul air teroksidasi oleh oleh
empat reaksi pemisahan-tenaga berturut-turut oleh fotosistem II untuk
menghasilkan satu molekul oksigen diatom dan empat ion hidrogen; elektron yang
dihasilkan pada tiap tahap dipindahkan ke residu tirosin redoks-aktif yang
kemudian mereduksi spesies klorofil a yang berpasangan yang telah
terfotooksidasi yang disebut P680 yang berguna sebagai donor elektron primer
(digerakkan oleh cahaya) pada pusat reaksi fotosistem II. Oksidasi air
terkatalisasi pada fotosistem oleh fotosistem II oleh suatu struktur
redoks-aktif yang mengandung empat ion mangan dan satu ion kalsium; kompleks
evolusi oksigen ini mengikat dua molekul air dan menyimpan empat padanannya
yang telah teroksidasi yang diperlukan untuk melakukan reaksi oksidasi air.
Fotosistem II adalah satu-satunya enzim biologi yang diketahui melaksanakan
oksidasi air ini. Ion hidrogen berkontribusi terhadap potensi kemiosmosis transmembran
yang berujung pada sintesis ATP. Oksigen adalah produk ampas dari reaksi
cahaya, namun sebagian besar organisme di Bumi menggunakan oksigen untuk
respirasi sel, termasuk organisme fotosintesis.
d.
Reaksi gelap
Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua
jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack. Pada siklus
Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa
dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat. Oleh karena
itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan
tumbuhan C-3. Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu
oleh enzim rubisco. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack
disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2
adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah
phosphoenolpyruvate carboxilase.
1.
Siklus
Calvin-Benson
Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan
fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk
3-fosfogliserat. RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga
jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi
dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya,
ion H+ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH
stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran
tilakoid. Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun
sebagai ion H+, jika kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi
oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.
Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang
distimulasi oleh pencahayaan kloroplas.[20] Fikasasi CO2 melewati proses
karboksilasi, reduksi, dan regenerasi.[42] Karboksilasi melibatkan penambahan
CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA). Kemudian pada
fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida
dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).
Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi
gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida
asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat
terakhir dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas
ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh
reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH,
yang menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali
untuk mengubah ADP menjadi ATP.
Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP
yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara
konstan ke dalam dan melalui stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang
diperlukan bagi tiap molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah
ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.
Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan
produk akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk
membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini membuat jumlah total
fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat
di sitosol. Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa.
2.
Siklus
Hatch-Slack
Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat
dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4. Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang
berasal dari daerah subtropis. Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan
pengolahan CO2 melalui siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai
penambat CO2.
Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan
molekul glukosa. Namun, ATP ini dapat
terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa. Hal ini dapat terjadi jika ada
fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi menambat O2. Tumbuhan
C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis. Tumbuhan ini
melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa.
Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco)
adalah enzim yang akan mengikat CO2 dari udara dan kemudian akan menjadi
oksaloasetat. Oksaloasetat akan diubah menjadi malat. Malat akan
terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2. Piruvat akan kembali menjadi PEPco,
sedangkan CO2 akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel bundle
sheath dan melibatkan enzim RuBP. Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang
terjadi di sel mesofil. Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.
II.3 Urutan
dan kinetika
Proses
forosintesis terjadi melalui empat tahap:
TAHAP
|
PENJELASAN
|
WAKTU
|
1
|
Perpindahan energi pada klorofil
antena (membran tilakoid)
|
Femtodetik sampai
pikodetik
|
2
|
Perpindahan elektom pada reaksi
fotokimia (membran tilakoid)
|
Pikodetik sampai
nanodetik
|
3
|
Rantai perpindahan elektron dan
sintesis ATP (membran tilakoid)
|
Mikrodetik sampai
milidetik
|
4
|
Fiksasi karbon dan ekspor produk
stabil
|
Milidetik sampai detik
|
SUMBER :
Buku
Manaro,M.Si.Drs.Daeng,dkk.2010.Biologi untuk Sekolah Menengah Atas.
Solo:CV.Haka MJ
Internet
No comments:
Post a Comment